Cloroplastos y pared celular
( GSD )

Los cloroplastos y la pared celular, junto con la vacuola, son las estructuras subcelulares que distinguen a la célula vegetal de otras células eucariontes (Figura 1). La presencia de estas estructuras características, le permite a la célula vegetal cumplir funciones únicas, que no cumplen otras células eucariontes. Ejemplo de estas funciones son la fotosíntesis, la elongación celular y el almacenamiento de metabolitos secundarios como alcaloides y fenoles. En este artículo encontraremos información sobre las caraterísticas estructurales y funcionales de los cloroplastos y de la pared celular.

Los cloroplastos

Los cloroplastos pertenecen a la familia de los plastidios

Los cloroplastos pertenecen a una familia de organelos denominados plastidios, que se encuentran en las células vegetales. Los plastidios tienen en común que están rodeados por una membrana doble, poseen un sistema de membranas intraorganelar, y se originan a partir de los proplastidios presentes en las células desdiferenciadas de los meristemas o zonas de activa división celular (Figura 2A). A medida que las células meristemáticas se diferencian a diversos tipos celulares presentes en los tejidos vegetales, los proplastidios se diferencian a diversos tipos de plastidios.

En las células de algunos tejidos pigmentados como flores y frutos ocurre diferenciación a cromoplastos (Figura 2B), los cuales contienen pigmentos carotenoides responsables de los colores amarillo, naranja o rojo de muchos de estos tejidos. La presencia de pigmentos proporciona a estos tejidos un colorido que le permite atraer insectos o animales que ayudan en los procesos de polinización y dispersión de frutos y semillas. En tejidos de reserva como raíces, tubérculos o endosperma que rodea al embrión en la semilla, los proplastidios se diferencian a amiloplastos (Figura 2C). Estos organelos no contienen pigmentos y actúan como sitios de síntesis y almacenamiento de almidón. En las células de los tejidos verdes como hojas y tallos ocurre diferenciación a cloroplastos (Figura 3). Estos plastidios se caracterizan porque contienen clorofila y pigmentos carotenoides y es donde se realiza el proceso de fotosíntesis.

Resulta interesante destacar que en diversas situaciones puede ocurrir diferenciación de un tipo de plastidio a otro. Por ejemplo, durante la maduración de frutos, o durante el proceso de envejecimiento de hojas, ocurre diferenciación de cloroplastos a cromoplastos. Es así también como la exposición a la luz de algunos tejidos de almacenamiento provoca la diferenciación de amiloplastos a cloroplastos.

Los cloroplastos poseen características estructurales únicas

Los cloroplastos son organelos en forma de disco y miden entre 4 y 6 micrometros de diámetro (Figura 3). Las células que se encuentran en el centro de la lámina de la hoja (células mesófilas) contienen alrededor de 40 a 50 cloroplastos por célula, los cuales se disponen en forma paralela a la pared celular, exponiendo la mayor superficie hacia la periferia de la célula.

Los cloroplastos están rodeados de una doble membrana, y contienen un sistema membranoso interno muy desarrollado, que está compuesto de sacos planos denominados tilacoides. Los tilacoides se encuentran apilados formando estructuras denominadas granas, las cuales se conectan entre sí por sacos tilacoides (Figura 3). Se cree que en las granas los sacos tilacoides están interconectados formando una estructura única. La membrana de los sacos tilacoides divide el cloroplasto en dos espacios solubles, un espacio intratilacoidal y el estroma (Figura 3).

La fotosíntesis es la principal función metabólica de los cloroplastos.

En los cloroplastos ocurre el proceso de fotosíntesis (Figura 4), que es uno de los procesos metabólicos más importantes de la naturaleza, ya que gracias a él se genera el oxígeno molecular (O2) esencial para la respiración de todos los organismos aeróbicos.

La reacción general del proceso de fotosíntesis es:

CO2 + H2O + energía luminosa (CH2O) + O2

Este proceso ocurre en dos etapas. En una primera etapa, denominada la etapa luminosa de la fotosíntesis, la energía luminosa es utilizada para la conversión de H2O en O2. Este es un proceso de oxido-reducción en cadena, donde los electrones entregados por el oxígeno del H2O son traspasados a través de una cadena de complejos transportadores de electrones, que van sucesivamente captando electrones (reducción) y entregando electrones (oxidación), hasta que finalmente se provoca la reducción de la coenzima NADP+ a NADPH. En la Figura 5 se muestra un esquema con los principales complejos transportadores de electrones y su localización en la membrana tilacoidal. La luz proporciona la energía necesaria para que este proceso de transporte de electrones -que no está favorecido termodinámicamente- ocurra. La luz es captada por unos complejos denominados antenas, compuestos por clorofila, otros pigmentos accesorios como carotenoides, y proteínas. La energía luminosa es así entregada a los fotosistemas, que forman parte de los complejos transportadores de electrones (Figura 5).

En forma paralela con el transporte de electrones a través de la cadena de transportadores, ocurre transporte de protones (H+) desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal, generándose una gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal. Esta gradiente es utilizada para la síntesis de ATP, catalizada por un complejo proteico denominado ATP sintetasa, que también se encuentra localizado en la memebrana tilacoidal (Figura 5). En consecuencia, producto de la etapa luminosa de la fotosíntesis se genera O2, NADPH, y ATP.

La segunda etapa de la fotosíntesis, denominada etapa oscura, consiste en las reacciones que llevan a la síntesis de carbohidratos a partir de CO2 (Figura 4). Esta ruta metabólica es catalizada por una serie de enzimas que forman el ciclo de Calvin, que se localizan en el estroma del cloroplasto y generan triosas como producto (carbohidratos de tres átomos de carbono, (CH2O). El NADPH y el ATP, generados en la etapa luminosa, son utilizados como poder reductor y fuente de energía para la síntesis de carbohidratos. Las triosas sintetizadas pueden posteriormente dar origen a hexosas (carbohidratos de 6 átomos de carbono) y almacenarse como un polímero denominado almidón. En efecto, es frecuente encontrar granos de almidón en el interior de cloroplastos en activa fotosíntesis, los cuales constituyen sitios de reserva temporal de carbohidratos (Figura 3). Las triosas pueden también dar origen a aminoácidos y ácidos grasos, mediante rutas metabólicas que ocurren en el interior del cloroplasto. De hecho, es también frecuente visualizar gotas de lípidos que se almacenan en el interior del cloroplasto (Figura 3).

En consecuencia, la presencia de cloroplastos le confiere a las plantas superiores y a algunas algas la capacidad de ser autótrofos, vale decir de poder producir carbohidratos, lípidos y aminoácidos a partir de CO2 atmosférico.

Los cloroplastos poseen información genética y evolutivamente se originaron a partir de una célula procarionte.

Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, son organelos que poseen una serie de características similares a las células procariontes. Por ejemplo, se dividen por fisión, contienen información genética propia en forma de moléculas de ADN circular, y los mecanismos por los cuales esa información se expresa en el organelo (transcripción a ARN mensajero y traducción a proteínas) son propios de organismos procariontes. Esta similitud ha llevado a postular una teoría denominada "endosimbiótica", que explicaría el origen evolutivo de estos organelos. De acuerdo a esta teoría, los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, provendrían de bacterias ancestrales que habrían sido endocitadas por células de mayor tamaño. Se postula que después de este evento de endosimbiosis, gran parte de la información genética contenida en el ADN de la bacteria que dió origen al organelo, habría sido transferida al núcleo. Eso explicaría el hecho que actualmente el ADN cloroplástico, al igual que el mitocondrial, contiene sólo parte de los genes necesarios para su funcionamiento. El resto de los genes necesarios para el funcionamiento de estos organelos se encuentra en el núcleo, y se traduce a proteínas en ribosomas citoplásmicos. Estas proteínas son posteriormente importadas al organelo.


La pred celular

La pared constituye una barrera activa de la célula vegetal

La pared celular es la matriz extracelular que rodea cada célula de una planta. La pared constituye una barrera que limita el tamaño de la célula vegetal y previene su ruptura durante el proceso de elongación celular, que ocurre por entrada de agua a la vacuola. Además de estas funciones estructurales, la pared cumple un papel importante en procesos de absorción, transporte y secreción de sustancias, de degradación de macromoléculas, y de protección en defensa contra el ataque de bacterias y hongos patogénicos.

El grosor de la pared puede variar de acuerdo al tipo celular, a la etapa del desarrollo y a las condiciones ambientales. Las células recién divididas contienen una pared primaria que es delgada y flexible (Figura 6). Durante la diferenciación celular, una vez que se ha detenido el proceso de elongación, muchas células construyen una pared secundaria. Esta pared secundaria se ubica entre la pared primaria y la membrana plasmática de la célula y tiene mayor grosor y rigidez que la pared primaria. La pared secundaria es particularmente importante en células especializadas que cumplen una función de soporte estructural, y en las células que forman los vasos de conducción de agua (xilema). En estos vasos la pared celular secundaria se deposita en múltiples capas y generalmente la célula muere una vez que la pared secundaria se ha depositado.

La región de unión entre la pared primaria de dos células adyacentes se denomina lámina media. La conexión metabólica entre las células de un tejido se mantiene gracias a la presencia de estructuras denominadas plasmodesmos, que constituyen túbulos que conectan el citoplasma de una célula con el citoplasma de la célula adyacente. El túbulo del plasmodesmo está rodeado de una membrana que se forma por fusión de la membrana plasmática de las dos células adyacentes.

Los principales componentes de la pared celular son carbohidratos y proteínas.

El componente principal de la pared celular es el polisacárido denominado celulosa, la macromolécula orgánica más abundante en la naturaleza. Una molécula de celulosa está compuesta de al menos 500 moléculas de glucosa, unidas covalentemente formando una cadena. Las moléculas de celulosa forman microfibrillas que contienen 60 a 70 cadenas de celulosa orientadas en forma paralela y estabilizadas entre sí por enlaces de hidrógeno. Las microfibrillas de celulosa constituyen el esqueleto de la pared celular y son las que le proporcionan resistencia y flexibilidad a la pared.

Las microfibrillas de celulosa están embebidas en una matriz de polisacáridos (hemicelulosas y pectinas) y de glicoproteínas. Estos componentes de la matriz interaccionan, fundamentalmente a través de enlaces de hidrógeno, con las microfibrillas de celulosa y mantienen así la estructura de la pared (Figura 7). Las hemicelulosas y las pectinas son cadenas ramificadas de polisacáridos de composición heterogénea. Las pectinas se diferencian de las hemicelulosas en que contienen residuos de ácido galacturónico cargados negativamente. Debido a su carga negativa, las pectinas se encuentran altamente hidratadas y rodeadas de una nube de cationes (fundamentalmente Ca+2). Las proteínas de la pared son proteínas estructurales ricas en hidroxiprolina o glicina.

Otro constituyente importante de la pared celular es la lignina. Este es un polímero de fenoles que confiere alta rigidez a la pared celular. La lignificación de la pared ocurre fundamentalmente en tejidos de soporte mecánico en la planta, y como parte del mecanismo de defensa que poseen las plantas para el daño por patógenos y estrés mecánico.
En los tejidos epidermales que se encuentran en la superficie externa del cuerpo de la planta se deposita, sobre la pared celular, una capa protectora de compuestos grasos hidrofóbicos llamada cutícula. La cutina, la suberina y las ceras son los principales componentes de la cutícula.

La proporción de los distintos componentes de la pared celular varía de acuerdo al tipo de pared (primaria o secundaria), del tipo celular, y de las condiciones ambientales. Es así como el componente más importante de la matriz de la pared primaria es la pectina. En cambio, la matriz de la pared secundaria no contiene pectina ni proteínas y está compuesta casi exclusivamente de hemicelulosa. Por otra parte, la pared secundaria contiene más celulosa que la pared primaria, lo que le confiere mayor rigidez. Generalmente la pared primaria de las células no contiene lignina, aun cuando bajo condiciones ambientales adversas puede ocurrir depósito de lignina. En cambio, la pared secundaria generalmente contiene lignina, especialmente en el caso de los vasos del xilema que constituyen la madera.


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